Особенности оплодотворения кактусов

В пыльцевых зернах попарно располагаются микроспорангии и одна вегетативная клетка, впоследствии образующая пыльцевую трубку.

В одном пыльнике образуется в среднем от 40 до 200 пыльцевых зерен. Количество же тычинок в цветках кактуса редко меньше 10, у большинства видов достигает 50 — 80. Число семязачатков в завязи, даже у мелкосеменных видов, не превышает сотни. Таким образом, число спермиев может в сотни раз превышать число яйцеклеток.

Яйцеклетка находится в зародышевом мешке, представляющем основную часть семязачатка. Семязачаток имеет более сложное строение, именно здесь завязывается и растет зародыш и питающие его ткани семени, поэтому следует несколько подробнее остановиться на его строении.

Внутри завязи образуется полость, по стенкам которой проходят проводящие сосуды, переходящие в отрастающие от стенки завязи семенные ножки — фуникулюсы, которые у кактусов могут располагаться последовательно один за другим (Astrophytum) или по нескольку отходить от одной точки (Thelocactus). У некоторых кактусов они расположены гроздью  или кистью (Erdisia).

К семенной ножке прикреплен семязачаток, или семяпочка. Семязачаток покрыт двумя оболочками — интегументами, причем внешняя уже имеет характерный для зрелого семени рисунок из выростов, бороздок, бугорков и углублений.

Под интегументами расположен нуцеллус с полостью — зародышевым мешком, который связан с завязью крошечным отверстием — микропиле, обрамленным выростами внутреннего интегумента — обтураторами. Место схождения нуцеллуса, интегументов и фуникулюса называется халаза.

В зародышевом мешке ближе к микропиле находятся яйцеклетка и сателлиты, в противоположном халазном конце — несколько клеток антиподов. В центре мешка лежит центральное, или вторичное ядро, образованное двумя клетками. Эти клетки могут сливаться в одну, образуя двуядерную клетку. Как показывают последние исследования, в формировании вторичного ядра участвует одна сателлитная и одна антиподная клетки.

Ввиду того, что зародышевый мешок развивается из одной клетки — мегаспоры с гаплоидным набором хромосом, — все
клетки зародышевого мешка тоже имеют гаплоидный набор хромосом.

Пыльца, переносимая животным-опылителем (реже ветром), попадает на рыльце пестика, раздражает его ворсинки, вызывая выделение богатого биологически активными веществами сока, и набухает. Наружная оболочка пыльцы (экзина) лопается, а внутренняя оболочка (интина) вытягивается в пыльцевую трубку благодаря высокому уровню сахаров (до 30%) и гиббереллиновых гормонов в соке. На конце пыльцевой трубки находится вегетативная клетка, а за ней — пара мужских клеток. Пыльцевая трубка растет по направлению к центру столбика пестика и, проникнув туда, удлиняется и достигает завязи.

В завязи пыльцевая трубка изгибается и проходит через микропиле одного из семязачатков в семенной мешок. Спермии разрывают стенку трубки и сливаются: один с яйцеклеткой, а второй — со вторичным ядром, образуя клетку с триплоидным набором хромосом. Эта клетка дает начало питательной ткани семени — эндосперму.

У кактусов эндосперм поглощается зародышем на ранних стадиях его развития. Запас питательных веществ откладывается в перисперме — ткани, образованной из клеток нуцеллуса.

Ввиду того, что просвет столбика пестика не способен «пропустить» сразу все пыльцевые трубки попавшей на рыльце пыльцы — процесс оплодотворения всех семяпочек растягивается во времени.

Стоит также отметить, что чрезмерная влажность воздуха отрицательно влияет на оплодотворение, так как пыльца начинает прорастать уже в пыльниках.

Суть полового размножения сводится к соединению генетической информации от разных родительских пар в потомстве, однако некоторые виды и даже роды (например, Melocactus) выработали способность оплодотворять яйцеклетки спермиями из собственного цветка — самоопыляться. Казалось бы, что генетическая информация у родителя и потомков идентична. Однако это далеко не так — растения одного потомства, выращенные из семян, завязанных при самоопылении, способны скрещиваться между собой, в отличие от вегетативных потомков одного материнского растения.

Самоопыление в семействе Cactaceae довольно широко распространено. Здесь можно встретить даже его крайнюю форму — клейстогамию — опыление без открытия цветка. В культуре из клейстогамных кактусов наиболее известны представители рода Frailea. Их приспособленность к клейстогамии настолько сильно развита, что эти кактусы развивают и полностью раскрывают свои цветки лишь при сильном солнечном освещении. Нередки случаи, когда в норме несамоопыляющиеся виды способны завязывать семена при опылении собственной пыльцой. Более того, в зависимости от условии внешней среды и от состояния растения можно наблюдать самоопыление экземпляров, не являющихся самоопыляемыми.

Подавляющее большинство кактусов имеют цветки, обладающие автостерильностью — невосприимчивостью к собственной пыльце. Для успешного оплодотворения требуется пыльца другого, генетически отличного экземпляра. Процесс переноса пыльцы с одного цветка на другой называется перекрестным опылением.

Влияют ли факторы внешней среды на опыление и оплодотворение, ведь эти процессы занимают ничтожно малый промежуток времени. В природных условиях у Echinomastus erectocentrus v. acunensis (опыты P. Джонсона) прорастание пыльцы проходит активнее при снижении температуры воздуха и солнечного освещения, т. е. в вечернее, ночное или утреннее время; процессы опыления стимулируются повышенной влажностью воздуха (в природных условиях до 37%); пыльца активнее прорастает на рыльцах пестиков «молодых» цветков в начале периода цветения, что, по-видимому, связано со старением железистой ткани рыльца пестика.

В цветочном побеге после успешного опыления и оплодотворения меняется гормональный уровень, синтез и поступление биологически активных веществ. Увядают цветочные лепестки, андроцеи и верхняя часть гинецея. Вещества и вода переходят в нижнюю часть цветка — в завязь. Также в завязь из стебля поступают питательные, биологически активные вещества и гормоны, в частности ауксины и кинетины, активизирующие клеточное деление, и стенки завязи разрастаются.

В период начального роста зародыша происходит усиленное деление клеток зародыша, эндосперма, в оболочке начинают накапливаться пигментные вещества, и семязачатки постепенно приобретают буроватый цвет. В семязачатках содержится большое количество белков, жиров и простых Сахаров, около 80% воды — т. е. созданы все условия для усиленного и качественного деления и роста клеток.

В фазе молочной спелости в семенах снижается количество воды и повышается доля сухого вещества. Основные органы зародыша уже заложены, и идет их количественный рост. Эндосперм поглощен зародышем и начинается усиленное формирование перисперма.

В период восковой спелости продолжается обезвоживание семян. В клетках перисперма начинает синтезироваться крахмал и откладываться в запас в виде зерен; синтез белка снижается. Зародыш приобретает плотную консистенцию. Наружная оболочка становится тверже, усиливается интенсивность его окраски.

В фазе полной зрелости количество воды в тканях семени минимально — ниже 10%. В оболочках, особенно во внутренней, накапливаются ингибиторы роста клеток, в частности абсцизовая кислота. В зародыше же, наоборот, накапливается огромное количество гормонов, стимулирующих клеточное деление, но связанных в виде солей с ионами металлов: натрия, кальция или калия. Энергия в семени запасается как в виде крахмала, так и в виде легких жиров.