Влияние гормонов на биологические процессы кактусов

Кактусы активно вегетируют или находятся в состоянии стагнации. Эти и многие другие физиологические процессы не происходят спонтанно. Даже простейшие реакции в живой клетке отличны от аналогичных реакций в пробирке. В биохимических реакциях обязательно участвуют ферменты — белки, регулирующие обменные процессы веществ и энергии, являющиеся биологическими катализаторами.

Концентрация ферментов в клетке не находится на постоянном уровне — она прежде всего зависит от веществ, с которыми ферменты вступают в реакции. Вещество, на которое воздействует фермент, именуется субстратом. Соотношение ферментов в фермент-субстратном комплексе изменяется во времени.

Что же ускоряет синтез ферментов при поступлении в клетку веществ-субтстратов и что тормозит его, инактивирует или разрушает ферменты при завершении обменных реакций? Ответ напрашивается сам собой: в клетке должны вырабатываться вещества — регуляторы синтеза ферментов. Это могут быть сложные вещества, даже белки, либо вещества небелковой природы, действующие аналогично ферментам, но из-за небольшой молекулярной массы способные легко проникать в клетку и выводиться из нее или инактивироваться, когда потребность в них снижается.

Вещества-регуляторы по механизму воздействия на биологические реакции и процессы делятся на две большие группы.

1. Фитогормоны, синтезируемые растениями и транспортируемые из мест синтеза на довольно значительные расстояния в клетки и ткани, где они влияют на процессы роста.

2. Негормональные вещества, стимулирующие или угнетающие рост, поглощаемые извне или синтезируемые в клетках, но не транспортируемые.

В настоящее время изучено 8 групп фитогормонов, стимулирующих ростовые процессы (ауксины, кинетины, гиббереллины, фузикокцин и брассиностероиды) и тормозящих их (абсцизовая кислота, этилен и фенольные ингибиторы). Некоторые физиологи считают, что у высших цветковых растений во время цветения вырабатывается также гормон флориген; другие предполагают, что в цветении участвуют уже хорошо изученные гормоны.

В 1928 году в биологических тестах из верхушек проростков злаков Ф. Вент извлек вещество, стимулирующее рост клеток. Задолго до этого на вероятность его существования указывали наблюдения Ч. Дарвина и других авторов, в особенности H. Холодного. Несколько позже Кегль выделил из нескольких сот литров мочи 250 мг чистого кристаллического стимулятора роста и назвал его ауксином. Затем из солода и кукурузного масла была выделена ауксиновая кислота, а из культуры плесневых грибов и других микроорганизмов — гетероауксин, обладающий лишь половинной активностью ауксина. Таким образом, была открыта и постоянно пополняется линия гормонов ауксинвого действия.

Ауксины синтезируются в апикальной меристематической ткани — в верхушке стебля и корня — и оттуда разносятся по всему растению. Движение этих гормонов всегда протекает по теневой стороне стебля, поэтому концентрация ауксинов там выше, чем на освещенной стороне, а так как ауксины стимулируют растяжение и деление клеток, ткани на теневой части стебля растягиваются.

Наиболее доступным гормоном ауксинового ряда является уже упомянутый гетероауксин или индолилуксусная кислота (ИУК). В чистом виде ИУК представляет собой белое кристаллическое вещество, розовеющее на свету. ИУК менее эффективна, чем ауксин, но в клетках ее содержится гораздо больше. Для успешного синтеза ИУК растительная клетка должна получить необходимое количество кислорода,света и благоприятную температуру. Избыточное количество ультрафиолетовых лучей снижает концентрацию ИУК.

Функции ИУК разнообразны и основаны на способности этого гормона стимулировать деление клеток и активизировать процессы поглощения воды.

У растительных организмов нет такого разнообразия и специализации гормонов, как у животных, лимитирующим и регулирующим фактором их влияния на физиологические процессы является, прежде всего, их концентрация в клетках. Корни более чувствительны к содержанию ИУК, хотя дают меньший прирост, чем стебель. Сравнительно большие концентрации ауксина в верхушках побегов и корней обусловливают подавление роста меристемы боковых почек-ареол и тормозят ветвление корня. Такой эффект именуется апикальное доминирование.

Апикальное доминирование носит приспособительный характер как ответная реакция растительного организма на условия внешней среды и закрепляется в генах. Один из способов снятия такого эффекта у трудно декующихся кактусов, применяемым при вегетативном размножении, является удаление апикальной меристемы стебля.

В основном ауксины используют для стимуляции образования придаточных корней у черенков. В продаже имеется химически чистый гетероауксин и его калиевая соль, которая имеет более низкую активность по сравнению с ИУК.

Применяя гетероауксинкалиевую соль, следует учитывать степень лигнификации древесной ткани центрального цилиндра черенков в месте среза: черенки с одревесневшим камбиальным кольцом замачивают в водном растворе гетероауксинкалиевой соли при концентрации 200— 250 мг/л в течение 16— 24 часов; полуодревесневшие — 150—200 мг/л в течение 12 часов; мягкие, травянистые — 50— 70 мг/л — в течение 6— 8 часов. Замачивание производят при температуре около 20 °С при рассеянном неярком свете, полумраке, что стимулирует открытие устьиц и повышает проницаемость раствора в проводящие ткани центрального цилиндра черенков за счет увеличения транспирации воды. Для замачивания семян используют раствор гетероауксинкалиевой соли из расчета 70 мг/л в течение 6—8 часов при 20—22 °С.

При пересадке кактусов, когда приходится удалять значительное количество больных или мертвых корней, корнеобразование можно стимулировать корневыми ваннами путем погружения растения по корневую шейку в раствор гетероауксинкалиевой соли из расчета 150 мг/л на 24 часа. В случае использования химически чистого гетероауксина приведенные концентрации растворов снижают на 30-40%.

По результатам экспериментов было установлено, что обработка кактусов раствором ИУК при концентрации 10—100 мг/л повышает скорость всасывания воды в 2—3 раза. А при замачивании семян в растворе с концентрацией 40-50 мг/л ИУК повышается их всхожесть.

Другими стимулирующими фитогормонами являются гиббереллины. В 1926 году Е. Куросава выделил из культуры грибаGibberella fujikuroi вещество, стимулирующее рост клеток. Однако если вспомнить политическое состояние Японии в те годы, то можно понять, почему информация об этих гормонах получила широкое распространение лишь через два десятка лет. Из всех, а их известно около 60, только 20 гормонов гиббереллинового ряда синтезируются в тканях высших растений, остальные являются продуктами жизнедеятельности грибов и микроорганизмов. Гиббереллины традиционно обозначаются GA (в латинском написании) или ГК с соответствующим порядковым индексом.

Синтез гиббереллинов проходит в фотосинтезирующих тканях, в верхушках корня и стебля, растущих зародышах, бутонах и цветках. Основа действия гиббереллинов обусловлена стимулированием роста клеток за счет увеличения их объема (рост растяжением). Благодаря росту растяжением происходит прорастание семян, удлинение стебля, рост бутона и открытие цветка, разрастание завязи. С другой стороны, гиббереллины подавляют как образование, так и рост корня, хотя относительный ток воды и питательных веществ через корень возрастает.

Химическая формула гиббереллинов определяется местом их синтеза в растениях. Наиболее известный и распространенный гиббереллин — гиббе-релловая кислота ГК3, синтез которой происходит в зеленых частях растения. В незрелых семенах образуется ГК4, которая транспортируется к клеткам завязи.

Пыльца растений тоже богата этими гормонами. Благодаря гиббереллинам микроскопическая пыльца прорастает, образуя пыльцевую трубку длиной в несколько сантиметров. После успешного опыления и оплодотворения происходит отток гиббереллинов из пыльников в завязь. Интересно, что при «опылении» пестика цветка гиббереллиновым гормоном можно добиться образования бессемянных плодов. В истории кактусоводства подобные опыты проводились над некоторыми видами «сельскохозяйственных» опунций (Opuntia ficusindica).

Дать точную рекомендацию по применению различных концентраций гиббереллинов трудно, так как в растении они образуются в очень небольших количествах, а внесенные извне быстро связываются в комплексы с углеводами, в частности с сахарами, и переводятся в неактивные формы. Однако совершенно недопустима передозировка гиббереллинов, это прежде всего приведет к торможению роста корневой системы я отмиранию наиболее молодых корней. Обычно растения обрабатывают гиббереллинами путем опрыскивания, реже инъекциями. За исходную точку при опрыскивании кактусов следует принять концентрацию 3—5 мг/л.

Гиббереллины взаимодействуют с ауксинами, в результате чего активизируется их распространение по тканям растения как вверх, так и вниз по стеблю и корню.

Как и ауксины, гиббереллины нестабильны на свету, поэтому сильный свет тормозит синтез этих гормонов и, наоборот, недостаток освещения способствует их более интенсивному образованию. Таим образом, этиоляция стебля растений связана не только с недостаточным образованием хлорофиллла, но и с чрезмерным синтезом и накоплением гибберелловых гормонов. Клетки запасающей паренхимы кактусов при этиоляции сильно вытягиваются и сужаются с боков, принимая веретено-видную форму. При поливе этиолированных растений вода всасывается гораздо интенсивнее, цитоплазма разжижается, повышается усваиваемость азота и синтез некоторых аминокислот и белков.

В 1955 году Ф. Скуг открыл группу цитокининов, само название которых говорит об управлении энергией клеточных процессов. Цитокинины в отличие от гиббереллинов стимулируют рост тканей за счет деления клеток (рост делением). При росте делением видимые проявления ростовых процессов идут гораздо медленнее, чем при росте растяжением. Это и понятно, на создание новых клеточных структур требуется больше времени, чем на увеличение объема клетки за счет проникновения в цитоплазму воды и элементов питания.

Синтез цитокининов непосредственно связан с синтезом витамина B1 (тиамина), но при увеличении его концентрации в клетках процесс синтеза цитокининов прекращается. В настоящее время выделено из растений и синтезировано химическим путем довольно большое количество цитокининов и близких к ним по действию веществ, начиная от кинетина и зеатина и кончая такими цитокининами, как дрон, глин, картолин и др.

Для далекого от биохимии кактусовода наиболее доступны первые два, хотя и их раздобыть в чистом виде нелегко.

Центром синтеза цитокининов является кончик корня, оттуда эти гормоны разносятся по всему растению. Действие цитокининов обратно действию ауксинов: они снимают эффект апикального доминирования, активизируют рост вторичной меристемы — камбия. Меристема в зоне боковых ареол находится под постоянным воздействием этих двух групп гормонов. Интересно, что на боковую ареолу влияют ауксины, синтезируемые только в апексе стебля, и цитокинины, образованные в кончиках корней. Чем дальше ареола расположена от верхушки стебля, тем меньшее влияние оказывают на нее ауксины и большее — цитокинины. Как результат — подавляющее большинство деткующихся видов (за исключением кактусов с древовидной и кустовидной формой стебля) начинают образовывать боковые побеги в нижней части стебля. Если же ветвление происходит в верхней части стебля кактуса, то можно с уверенностью сказать, что ауксин-синтезирующая активность апикальной меристемы стебля снижена. Вызвать подобное явление можно и искусственным путем, и не только удалением апекса кактуса. Так, апикальное доминирование может быть снято путем обработки точки роста стебля довольно высокими дозами кинетина (1— 3 мг/л) при инъекции или нанесении ланолиновой пасты.

Цитокинины также задерживают старение растения, ускоряют процессы синтеза белка, стимулируют прорастание семян и повышают моторику корневой системы.

Однако говорить о полном противопоставлении цитокининов и ауксинов было бы неправильно. В ходе работ по культивированию меристемы на искусственных средах было установлено, что наибольшего проявления видимого роста тканей, органов, да и всего растения можно добиться лишь при комплексном применении этих гормонов.

Говоря о гормонах — стимуляторах ростовых процессов, следует хотя бы вскользь упомянуть еще две группы гормональных веществ аналогичного действия: фузикокцин и брассиностероиды. Первый из них был выделен итальянскими учеными в начале 60-х гг. из патогенного гриба Fusicoccum amygdali, вызывающего гниение персиковых и миндальных деревьев. Этот гормон связывается с мембранами растительных клеток, увеличивает их проницаемость, влияет на синтез белка. Действует фузикокцин аналогично гибберелли-нам, но в отличие от последних стимулирует рост корня и проявляет эффективность при микроскопических концентрациях (680,8×10 5- 680,8×10 7 г/л).

Брассиностероиды продуцирует патогенный гриб Cercospora arachidicola, но впервые они были обнаружены в пыльце рапса (Brassica rapus). Вторая часть названия «стероиды» говорит о большой близости этих гормонов к стероидным гормонам животных и человека, в частности к половым, поэтому не удивительно, что брассиностероиды обнаруживаются в пыльцевых зернах, хотя и в «значительных количествах. Эти гормоны обнаружены в вегетативных органах и цветках. Брассиностероиды стимулируют деление и рост клеток, но также и синтез этилена — гормона старения.

Было бы неверным не помянуть и о фитогормонах — ингибиторах физиологических процессов, так как они не только тормозят рост, но и влияют на созревание клеток, подготовку растения к экстремальным условиям (засуха, холод) и т. д.

Этилен — гормон старения. Он участвует в процессах созревания плодов, обусловливает покой почек. Образуясь в околоплоднике, этилен подавляет действие ауксинов, в незначительном количестве синтезируемых в семенах. Таким образом, семена, как носители новой жизни, способны долгое время сохраняться при неблагоприятных условиях.

Для растений, как и для их семян, очень важен годовой цикл температуры, влажности, освещенности и т. п. При низких температурах у кактусов снижается интенсивность процессов видимого роста, растения переходят в состояние стагнации. Для семян, находящихся в воздушно-сухом состоянии, низкие температуры играют стимулирующую роль, способствуя ферментативному разложению крахмала и подготовке зародыша к прорастанию. Вот почему кактусам и их семенам необходим период покоя.

Этилен управляет стрессовыми реакциями, что особенно заметно у сеянцев и молодых растений. Интересно, что этот гормон стимулирует утолщение верхней и нижней части клеточной стенки, в результате чего при параллельном воздействии гиббереллинов клетка увеличивается в размере в экваториальной плоскости — таким образом можно сказать, что этилен вызывает рост клеток в ширину.

Абсцизовая кислота (АБК) синтезируется в цитоплазме клеток. Это универсальный ингибитор подавляющего большинства биохимических реакций. Как и все фитогормоны, она транспортируется из мест образования в другие клетки, ткани и органы. Больше всего ее накапливается в зеленых тканях и в корнях. АБК активно координирует процессы роста, участвует в транспирации путем регулирования открытия и закрытия устьичных щелей, защищает растение от избыточных потерь воды и энергии.

Роль абсцизовой кислоты важна при созревании семян и подготовке их к отторжению от материнского растения. Чем меньше концентрация АБК в семенных покровах, тем меньше период сохранности семян. У кактусов далеко не всегда свежие семена попадают в благоприятные условия, часто плод остается на растении по 2—3 года и более, поэтому период сохранности семян многих кактусов лежит в промежутке 2—5 лет. Однако есть и исключения: семена кактусов родов Ariocarpus, Roseocactus, Neogomesia сохраняют всхожесть в течение 30 лет, а семена многих Frailea теряют всхожесть уже через год.